進(jìn)化過(guò)程中只有適者生存？ 地球古老居民給出另一種可能

　　遺傳漂變是不同基因型個(gè)體生育的子代個(gè)體數有所變動(dòng)而導致的基因頻率隨機波動(dòng)。對比自然選擇，遺傳漂變是一種隨機發(fā)生的基因改變，對小種群的基因庫影響很大。例如，在一個(gè)種群中，某種基因的頻率為1%，如果這個(gè)種群有100萬(wàn)個(gè)個(gè)體，含這種基因的個(gè)體就有成千上萬(wàn)個(gè)。如果這個(gè)種群只有50個(gè)個(gè)體，那么就只有1個(gè)個(gè)體具有這種基因。

　　早在幾億年前就生活在地球上的原綠球藻被認為是海洋重要的初級生產(chǎn)者，其通過(guò)光合作用每年可固定約40億噸碳，為海洋碳匯作出重要貢獻。

　　一直以來(lái)，學(xué)界默認原綠球藻的進(jìn)化適應過(guò)程主要是自然選擇的結果。這一固有認知于近期被打破。廈門(mén)大學(xué)近海海洋環(huán)境科學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗室(MEL)張瑤教授團隊與香港中文大學(xué)羅海偉教授團隊合作，歷經(jīng)4年實(shí)驗研究發(fā)現，在原綠球藻進(jìn)化過(guò)程中，人們所熟知的自然選擇并不如傳統認知的那么重要，而一直被忽略的遺傳漂變發(fā)揮著(zhù)關(guān)鍵作用。該研究成果在國際期刊《自然·生態(tài)與進(jìn)化》上刊發(fā)。

　　不同環(huán)境原綠球藻擁有不同特征

　　被稱(chēng)為海洋初級生產(chǎn)者的原綠球藻吸收并利用陽(yáng)光中的能量，從水中分離出氧和氫，使氧氣開(kāi)始在大氣中積累，讓原本“缺氧”的地球迎來(lái)了繁榮的“大氧化”時(shí)代，為后續生物進(jìn)化的高速發(fā)展提供了重要條件。其“祖先”早在約25億年前就開(kāi)始進(jìn)化，并在許多方面改變了地球。

　　在漫長(cháng)的歷史中，原綠球藻遵循怎樣的進(jìn)化機制？弄清這個(gè)問(wèn)題，能夠幫助人類(lèi)更好理解海洋生態(tài)循環(huán)，綠色利用資源。

　　基因的不斷變化促成了物種進(jìn)化。目前較為普遍的觀(guān)點(diǎn)認為，物種基因改變主要歸因為自然選擇，即適者生存，進(jìn)化過(guò)程中有利的個(gè)體差異和變異被保存下來(lái)，而那些有害變異則被自然所淘汰。原綠球藻擁有巨大的種群數量和廣泛的海洋地理分布，多年來(lái)，學(xué)界也一直默認自然選擇在原綠球藻進(jìn)化適應過(guò)程中極其有效。

　　然而，張瑤教授團隊最新研究發(fā)現，原綠球藻雖分布廣泛，但不同的小生境被擁有不同代謝特點(diǎn)的孤立種群所占據，各種群之間彼此孤立，不發(fā)生基因交流，種群內部基因重組水平較低。“就像是生活在不同地區的人群，會(huì )為了適應其所在的環(huán)境而擁有不同的特征。”張瑤進(jìn)一步解釋?zhuān)谠G球藻進(jìn)化過(guò)程中，人們所熟知的自然選擇并不如傳統認知的那么重要，而一直被忽略的遺傳漂變發(fā)揮著(zhù)關(guān)鍵作用。

　　遺傳漂變是不同基因型個(gè)體生育的子代個(gè)體數有所變動(dòng)而導致的基因頻率隨機波動(dòng)。對比自然選擇，遺傳漂變是一種隨機發(fā)生的基因改變，對小種群的基因庫影響很大。例如，在一個(gè)種群中，某種基因的頻率為1%，如果這個(gè)種群有100萬(wàn)個(gè)個(gè)體，含這種基因的個(gè)體就有成千上萬(wàn)個(gè)。如果這個(gè)種群只有50個(gè)個(gè)體，那么就只有1個(gè)個(gè)體具有這種基因。在這種情況下，由于這個(gè)個(gè)體可能偶然死亡或沒(méi)有交配，這種基因在種群中消失的概率極大。按照固有觀(guān)點(diǎn)，自然界較少有很小的種群，因此遺傳漂變可能發(fā)生的頻率很低。近年來(lái)，有研究觀(guān)點(diǎn)認為，很多種群并不是一個(gè)大群體，而是由很多個(gè)小種群組成的，彼此存在基因流的集合種群。考量這些小種群進(jìn)化過(guò)程時(shí)，遺傳漂變則產(chǎn)生不小的作用。

　　此次這項研究則表明，原綠球藻有效種群規模并不是學(xué)界默認的那么大，而是小于許多典型的海洋自由生活菌，因此遺傳漂變在原綠球藻進(jìn)化過(guò)程中發(fā)揮著(zhù)關(guān)鍵作用。

　　那么，如何對生活在海洋中、體積微小的原綠球藻進(jìn)行研究？如何認識其有效種群規模？有效種群規模又是怎樣幫助我們了解原綠球藻進(jìn)化方式的？

　　過(guò)于微小導致30余年前才被發(fā)現

　　研究人員介紹，有效種群規模是認識原綠球藻種群生態(tài)、分子和群體遺傳特征的關(guān)鍵參數。明確原綠球藻的有效種群規模，需要先進(jìn)行突變累積實(shí)驗，測得原綠球藻準確的突變速率。

　　該研究通過(guò)連續3年的大規模單克隆連續傳代，首次開(kāi)展了原綠球藻的基因突變累積實(shí)驗，計算出原綠球藻的有效種群規模小于許多典型的海洋自由生活菌，其原綠球藻突變速率低、有效種群規模小的特征顛覆了“原綠球藻的進(jìn)化由自然選擇主導”的傳統認知。

　　雖然已經(jīng)是在地球上居住上億年的古老居民，但因為太小，原綠球藻直到30多年前才被人類(lèi)發(fā)現。張瑤說(shuō)，“1毫升的海水里，有多達10萬(wàn)個(gè)原綠球藻，但因為它實(shí)在是太小了，此前落后的設備和技術(shù)無(wú)法觀(guān)測到，導致人們這么晚才認識到它”。

　　因其特征，培養原綠球藻非常有難度，培養基所使用的海水、固體培養基的瓊脂糖濃度、培養時(shí)設置的光照強度和溫度等因素的細微變動(dòng)都可能對原綠球藻的生長(cháng)產(chǎn)生巨大影響，甚至早期學(xué)界都認為它不可培養。經(jīng)過(guò)多年的摸索，如今全世界也只有屈指可數的實(shí)驗室能把它成功養活。

　　為從“進(jìn)化生態(tài)學(xué)”的角度厘清海洋初級生產(chǎn)者的進(jìn)化機制，研究團隊不斷調試實(shí)驗參數，克服原綠球藻難以在實(shí)驗室培養且生長(cháng)緩慢的困難，摸索出了一套穩定的單克隆培養方案。這套方案從一個(gè)原綠球藻細胞開(kāi)始進(jìn)行培養，使之不斷分裂，最終形成一個(gè)細胞群，而這一群細胞來(lái)源于一個(gè)共同的祖先細胞。

　　不僅如此，原綠球藻生長(cháng)周期較長(cháng)，基因突變的速率很慢，而要掌握原綠球藻在傳代中基因突變的數量，需要積累到一定量才能進(jìn)行有效的統計分析，這使得實(shí)驗的時(shí)長(cháng)跨越了4年之久。

　　有些物種可能只是僥幸存活

　　實(shí)驗中，研究人員設置由一個(gè)細胞起源，隨后發(fā)展為150個(gè)獨立細胞系，每個(gè)細胞系在1065天內各自單克隆連續傳代39次，最終有141個(gè)細胞系存活，為后期實(shí)驗奠定數據支持。

　　經(jīng)全基因組測序分析，實(shí)驗測得原綠球藻的突變速率處于原核生物的正常水平，這表明原綠球藻并沒(méi)有因為缺失多種DNA修復酶而獲得較快的突變速率。在測得準確突變速率的基礎上，該研究對418個(gè)原綠球藻基因組進(jìn)行了嚴謹的物種劃分，并計算出原綠球藻的有效種群規模小于許多典型的海洋自由生活菌。

　　研究人員進(jìn)一步分析發(fā)現，廣泛分布的原綠球藻具有大量共存的孤立種群，不同的小生境被有不同代謝特點(diǎn)的孤立種群所占據，同時(shí)，這些孤立種群內部基因重組水平較低。基于此，研究提出了原綠球藻遺傳漂變加強的機制——周期性選擇。在低重組水平的條件下，自然選擇發(fā)揮作用時(shí)會(huì )固定包含優(yōu)勢基因的整個(gè)基因組，而淘汰不包含優(yōu)勢基因的整個(gè)基因組，從而降低原綠球藻的中性遺傳多態(tài)性和有效種群規模，強化其遺傳漂變的作用。該研究在傳統的寡營(yíng)養環(huán)境適應觀(guān)點(diǎn)之外，為寡營(yíng)養環(huán)境中優(yōu)勢類(lèi)群常見(jiàn)的基因縮減現象，提供了一種創(chuàng )新的觀(guān)點(diǎn)和理論。

　　“這個(gè)世界上有這么多的物種，它們并不一定都是自然選擇選出的佼佼者，有些物種可能只是幸運地存活了下來(lái)而已。雖然大眾已經(jīng)普遍理解并篤信了自然選擇的作用，但我們不能因此就忽視遺傳漂變的作用。”張瑤表示，目前獲得的實(shí)驗結果，有的符合已有的理論，有的不符合，這是因為理論并非真理，它始終處在動(dòng)態(tài)發(fā)展的過(guò)程中，需要不斷地驗證、修正，并在不斷修正中發(fā)展。

　　本報記者 符曉波 通訊員 曾文萃